没有眼睛，全身苍白，背上长角，这是什么怪物？

中国是世界上最早记载洞穴鱼的国家，早在1436年的明朝，《滇南本草》上就有洞穴鱼的记载。

中国也是世界上拥有洞穴鱼物种最多的国家，已知约三分之一的洞穴鱼都生活在中国。

深居在黑暗洞穴里的鱼，到底有什么样的面孔呢？

这样无眼、苍白，长了一个“角”的鱼，你见过吗？©赵亚辉

月野大课堂第35期，我们邀请到中国科学院动物研究所的赵亚辉老师，为大家分享了洞穴鱼这类不为（大多数）人知的奇特生物，以及它们面临的危机。

什么是洞穴？什么是洞穴鱼？

我是赵亚辉，来自中国科学院动物研究所，主要研究领域是鱼类。今天跟大家讲一个特殊的类群——洞穴鱼。

根据最近做的工作和统计，已知的中国淡水鱼类有1621种，其中有1/10左右的物种具有洞穴生活习性。

什么是洞穴？这个问题好像是废话，其实不然。学术上对“洞穴”的定义是，大小必须允许一个人从中穿行。洞穴里没有阳光，也没有植物，在这样的环境中生存，势必面临一系列的严峻问题。

赵老师工作时进入的巨大洞穴 ©赵亚辉

洞穴里有很多门类的动物，比如钩虾、马陆、蜘蛛，脊椎动物有蛙、蝾螈、蝙蝠，还有洞穴鱼。洞穴鱼不是分类上的概念，它是生态学上的概念，它们生活史的全部或者一部分，要在洞穴环境中完成。

生活在洞穴里的鱼，因为适应洞穴的特殊环境，产生了洞穴适应性特征（Troglomorphism）。根据是否具备典型的洞穴适应性特征，我们可以把洞穴鱼分成两大类，一类是典型洞穴鱼类，指的是那些洞穴适应性特征的鱼类，比如眼睛退化、体色苍白；还有一类是非典型的洞穴鱼类，外表和一般的地表鱼区别不大。

墨西哥盲脂鲤，展示典型洞穴鱼类的洞穴适应性特征 ©赵亚辉

世界上有哪些洞穴鱼？

下边来看一看世界上洞穴鱼类的概况。洞穴鱼类的分布主要集中在北纬40度到南回归线。世界上有两个洞穴鱼类分布的热点地区，一个是以拉丁美洲为核心，包括一部分的北美；另一个以我们国家西南地区的喀斯特地貌为代表，还包括泰国、越南等东南亚地区。美洲的洞穴鱼以鲶形目为主，亚洲以鲤形目为主。

喀斯特也叫岩溶地貌，这种地貌有很多碳酸钙为主要成分的岩石，被水所侵蚀后，形成大量的洞穴和密集的地下水网，这里是许多洞穴鱼的家。

很多人不知道，中国是第一个对洞穴鱼类有文字记载的国家。早在1436年的明朝，云南当地有一个中医，叫做兰茂，他写的《滇南本草》提到了滇池的一种鱼。“金线鱼，滇中有名。出昆池中，多生石洞有水处，晋宁多有之。”现在我们把这种鱼称为滇池金线鲃。

1540年，在云南泸西，这里有个洞，叫“阿庐古洞”。有个地方官，叫解一经，就写了一篇文章记这个洞：“闻其中有透明鱼，涨甚辄溢出”。这种鱼叫做透明金线鲃。

滇池金线鲃 ©赵亚辉

虽然我们国家是第一个对洞穴鱼类有文字记载的，但现代的研究起步很晚。中国的研究人员发现洞穴鱼类，最早是上世纪七十年代末、八十年代初。现在发现的种类已经超过了160种，占到我们国家已知淡水鱼类物种总数的10%。

因此在我们国家淡水鱼类的物种构成上，洞穴鱼类具有非常重要的地位。在这160种鱼类当中，一半以上是典型的洞穴鱼类，占到世界典型洞穴鱼类总数的33%。中国是典型洞穴鱼类物种数量最多的国家，远远超过排在第二位的巴西。

这些洞穴鱼物种绝大多数都属于鲤形目，最多的是鲤科，占到51%，其次是条鳅科，大概占到45%，然后是鳅科，只有3%。还有唯一的一种鲶形目，属于钝头鮠科。

鲤科中有8个属有洞穴鱼类，其中洞穴鱼最多的属是金线鲃属，已知的物种数量超过了70种，它不仅是世界上洞穴鱼最多的一个属，也是中国物种最多的鲤科属。我研究金线鲃属超过20年了。

中国唯一鲶形目的洞穴鱼物种，中文名叫后背修仁䱀，分布在广西，是2014年发现的。它对于我们研究洞穴鱼类的起源演化非常有价值。

在美洲，洞穴鱼类以鲶形目为主，我们这边是鲤形目为主，但是在我们这边也发现了一种鲶形目的。从动物地理学上来讲它们之间是什么样的关系，这对于我们理解洞穴鱼类的适应演化具有非常重要的意义。

我做这个PPT时，只发现了两条后背修仁䱀，当然由于地下环境探索非常困难，它们的种群数量肯定要多于这个数字，但从这个数字上也可以感受到，很多洞穴种类它们的种群数量是非常低的。

洞穴鱼千奇百怪的模样

洞穴鱼的形态多样性很高。其中有比较正常的，也有的吻变成了鸭嘴状，眼睛开始退化消失，眼窝塌陷。有的形成了一个高高隆起的驼背。不是所有的洞穴鱼类都是白色，也有的花花绿绿，挺好看。

还有一个有意思的特点，中国分布的金线鲃属中有些个别的物种，在它的头部和身体之间形成了一个向前凸的角状的结构，而且不同物种的“角”的形态复杂程度也有不同。但很遗憾到目前为止，我们还不知道，这个角在洞穴生活中到底发挥了什么作用。

叉背金线鲃 ©赵亚辉

下边讲讲洞穴鱼的适应。对于洞穴极端生活的适应演化，最明显的就是眼睛。没有眼睛或眼睛已经极度退化的洞穴鱼类，我们在洞里面拿光照它们，基本上没有反应。而有眼睛的鱼类，受到光的刺激之后就会躲到黑暗的地方。

第二个洞穴适应性特征，或者说退化的方向，是体色消失。黑色素能够保护动物不受紫外线的损伤，另外身体的颜色对于物种识别、交配都有重要的意义。但是在洞穴里这些都没用，鱼已经失去了色素，身体变成透明的。我们甚至可以清楚地看到它的内脏，还可以看到它怀的卵。

洞穴鱼的这些特征，其实还存在一些不稳定性。同一个物种，在同一个地点采集上来的鱼，可能有的体色退掉了，眼睛仍然保留，有的眼睛退化消失了，但是它的体色还存在。

这说明什么问题呢？说明这些特征在有些物种当中是不稳定的，不能作为我们判断物种或分类的主要依据。同时也说明我们国家的洞穴鱼类，仍处在物种快速分化的过程中。

有些种类放到阳光下，它原来的体色还能恢复。体色退化的整个过程中，基因信号传导和控制的通路，不同种类也不一样。我们正在做相关的研究。

不同类型的金线鲃，可见有的失去了色素，有的有驼背，有的眼睛退化 图片来源：Li Ma & Yahui Zhao / Academic Press (2012)

刚才给大家讲的都是退化方向的变化。但是退化对洞穴鱼的生活影响有限。还有什么更重要的呢？就是特化方向的特征。最明显的就是鳍条的长度，特别是胸鳍和腹鳍。

在没有光的环境下，洞穴鱼类发展了自己的敏锐感官。比如洞穴鱼类的侧线管孔系统非常发达，侧线具有物理感受器，能够感受水流的改变，它通过侧线可以感知到水体的流速变化，自己在水体中相对的位置等等。

洞穴鱼类的嗅囊和嗅细胞非常发达，嗅细胞的数量、形态都比一般地表鱼类发达，嗅觉帮助它在洞穴水体当中寻找食物，发现同类。

很多洞穴鱼有长长的触须，大家可能不知道的是，触须上密布着味蕾，所以它的触须具有味觉，可以帮助它们寻找食物。中国唯一的鲇形目洞穴鱼后背修仁䱀，触须更加发达，在鼻孔上边甚至出现了鼻须。洞穴里的昆虫灶马也有长长的触须，来感受周围的环境，这是一个趋同演化的现象。

洞穴高原鳅的胡须、鼻孔和鳍条 图片来源：Li Ma & Yahui Zhao / Academic Press (2012)

有些种类的洞穴鱼，在头背交界处长了“角”，这是叉背金线鲃。

叉背金线鲃的“角”，出自赵老师发表的论文 图片来源：Baradi Waryani et al. / Pakistan Journal of Zoology (2013)

这个角到底有什么作用呢？我们做了显微CT，可以看到它的角由头部几块不同的骨骼组合在一起，结构比较复杂。有些科学家推测它的这个角就跟头盔似的，在洞里面防止它磕碰，我们曾经认为它有点像轮船船首凸出的包，在游泳中可以改变流体的形态，更加省力。

叉背金线鲃的CT图像 ©赵亚辉

通过MR核磁共振能看出来，“角”里大都是脂肪性的成分。洞穴生活中食物的来源非常少，特别是中国南方喀斯特地区有雨季和旱季之分，雨季的时候从外边进入到洞穴水体中的食物相对丰盛。我们知道脂肪是储存能量的重要组织，所以“角”是不是有类似驼峰的作用？帮助它熬过食物匮乏的时间段？

我们更加倾向于认为，这个“角”是一物多用，但具体用途是什么呢？到现在很遗憾地告诉大家，我们对洞穴鱼类的了解实在是太少太少了。

左，驼背金线鲃，右，犀角金线鲃 背部长角和头背之间长角两种形态 图片来源：Jinqing Huang et al. / Environmental Biology of Fishes (2017)

左边的鱼叫驼背金线鲃，它也有一个角，但不是在头背交界处，而是在脊背上。我们做了一个显微CT，发现这条鱼的角里完全没有骨骼，基本上都是脂肪组织。大家可以看到，金线鲃属的“角”有趋同演化的两条道路：像驼背一样的背上的角，和头背交界处的角。

驼背金线鲃标本照 ©赵亚辉

头背交界处的角还有一个进化的过程，从角比较简单，到角分叉，到形成覆瓦状构造。这是中国洞穴鱼类的非常奇特的特点。

中国洞穴鱼的分布

大家看这个图，黑色三角都是分布在长江以北的洞穴鱼。

洞穴鱼的分布图 ©赵亚辉

下面的图是长江以北分布的唯一一种洞穴鱼类，多鳞白甲鱼。在太行山脉，包括猫盟的基地和顺可能有多鳞白甲鱼，北京拒马河历史上也是有的。多鳞白甲鱼是一种非典型的洞穴鱼类，也是一种孑遗物种。

多鳞白甲鱼 ©赵亚辉

这个物种所有的近缘物种都是分布在长江以南，它是属于暖水性的种类。它们怎么度过北方寒冷的冬天呢？在每年大概11月份左右，它们会躲到地下水体里去越冬。

我不知道大家有没有听说过“鱼泉”？多鳞白甲鱼在谷雨的时候集中地从地下水体里出来，到地表水当中去觅食，去繁殖，当地老百姓看到就非常奇怪“怎么从石头里生出鱼来了？”

我们国家绝大多数，99%以上的洞穴鱼类都分布在中国南方喀斯特地区，主要是云南、贵州、广西，还有湖南、重庆个别的地方。绝大多数都是在云贵高原区域，珠江水系。整体来看，中国洞穴鱼类的分布区实际非常狭窄。

很多洞穴鱼物种的分布区也非常狭窄，这条无眼中华喀鳅，它的分布地区只有一个洞穴。

无眼中华喀鳅 ©赵亚辉

虽然分布狭窄，但是我们经常会在同一个洞里，发现几种不同的洞穴鱼类，有时候甚至能发现五种不同的洞穴鱼类，这意味着什么呢？如果这个洞被破坏，损失的可能不仅仅是一种洞穴鱼类。如果我们保护好了特定的地下河，那么保护的物种也不仅是一种。

此外，由于洞穴环境很贫瘠，食物比较匮乏，造成很多的物种，特别是不会来到地表水里的物种，种群数量非常低。那么狭窄的物种分布区加上低的种群数量，使得我们国家的洞穴鱼类非常容易受到人类生产生活的影响而濒危。

洞穴鱼生活不易

下面给大家介绍一下洞穴鱼所面临的生态威胁。

第一个，开山取石。我们国家过去几十年房地产这么发达，对于石灰岩资源的需求也是非常高的。生产生活使用石灰岩的范围也非常大。在云贵高原很多地方，整个山都被开采了，在很短的时间内，一座山被夷为平地。很多山里有许多的洞穴，于是洞穴生物的家园也消失了。

另一种破坏是采集洞里的石钟乳，我们去做研究，路两边都有人贩卖石钟乳。要取得石钟乳往往都要用到炸药或者其他的手段，对洞穴内部造成严重的破坏。

溶洞上面的石钟乳 ©赵亚辉

贵州有这么一个谚语，“地表水贵如油，地下水滚滚流”。我国的西南地区，虽然降水很多，但因为土壤很少，石灰石是可溶的，保持不住水，大部分的水都渗透到地下了。这叫做“石漠化”。

老百姓会在洞里铺设很多管道，用抽水机取地下水，解决吃水、用水的问题。抽水对洞穴鱼类也是一种不好的扰动。此外，我们也会在地下河里建水坝，就像在地上河里建水坝一样，然后把水引走浇附近的地。

有人问我“会不会把鱼抽进去？”经常会的。改变地下河的水文形势，对地下河生活的洞穴鱼类是一个很大的影响。

地表水和地下水有一个循环的过程。比如洗衣粉里有磷，会导致富营养化，农田里的化肥、杀虫剂，最后都会流到地下河中，垃圾也会出现在地下河中，所以地下河也像地表水体一样受水污染的影响。

各种金线鲃属的鱼，来自赵老师发表的论文 图片来源：Li Ma & Yahui Zhao / Academic Press (2012)

另外还有人类对洞穴和洞穴鱼的直接利用。

人们在洞穴里面盖房子，在洞里酿酒，利用天然的孔道修路。有些洞穴鱼类还有一定的经济价值，并且卖的价钱还不低，所以还存在一定程度的非法捕捞。

对洞穴鱼类已经很小的种群来讲，任何程度的捕捞都有可能是过度的。为了捕捞这些鱼，各种手段都用上了，除了我们常见的挂网，还有明令禁止使用的电鱼机。我在洞里面做调查时，甚至还遇到有人用雷管来炸鱼，这是非常非常危险的活动。

再有就是旅游。现在我们很多洞穴都开发成旅游景点了，在开发过程中，除了改变洞穴本身的物理环境之外，还必然要在洞穴里铺设很多灯光。光环境发生了很大的变化，甚至在有的洞里长出了绿色的植物，对洞穴生物造成很大的影响。此外频繁穿梭的游人对洞穴生物来讲也是一个影响。

云南有一个阿庐古洞，我们前面提过，有个人叫解一经，写过“那里有透明的鱼”。今天我们把它叫做透明金线鲃。我们最近十几年的调查，已经很难发现这种透明金线鲃了，这也是一个洞穴旅游开发对生态环境的影响的例子。

洞穴鱼类的保护实际上非常困难，主要是由于两方面，一个方面是，我们对洞穴鱼类的了解非常有限，我们现在只停留在记录洞穴鱼类的多样性上。对于洞穴鱼类的具体分布、种群动态、种群构成，它什么时候开始繁殖等等这一系列信息，我们都还没有掌握，不掌握就无法进行有效的保护。洞穴这样一个特殊环境，一般人难以达到，所以了解洞穴生物是非常困难的。

另一个方面是，当地的老百姓，很难从保护洞穴鱼类当中获得任何利益，非法炸鱼还能到市场上卖钱，让他保护好这些洞穴，不能进，不能动里面的东西，那他就得不到任何经济利益了。这样，保护的积极性就比较有限。

调查洞穴鱼的工作 ©赵亚辉

但是无论如何，应该说我们国家对于洞穴鱼类的保护，还是取得了一系列的进展，比如在2021年更新的《国家重点保护动植物名录》，70多种洞穴鱼类都被纳入到名录当中，我刚才给大家介绍的金线鲃属，整属都被列为国家二级保护动物。

另外，在中国南方喀斯特地区，本身也有一些保护区，国家公园或地质公园也发挥了保护洞穴生物的功能。所以说尽管洞穴鱼的保护存在一些问题，但是也应该看到光明的一面，肯定我们国家为洞穴生物资源的保护也在做出努力。